Abstrakt

Wyjaśniono pojęcie przerywanej równowagi (PE). Prześledzono rozwój tej idei od jej zapoczątkowania przez Stephena Goulda i Nilesa Eldredge'a, jak też pewne z kontrowersji.

PE składa się z dwu aspektów:

(1) spostrzeżenia, że zapis kopalny jest scharakteryzowany przez

(a) nagłe pojawienie się gatunków i

(b) stazę albo brak istotnej zmiany gatunku w zapisie kopalnym

oraz z

(2) wysiłku teoretycznego, by wyjaśnić, jak ten wzorzec może pasować do ewolucyjnego (naturalistycznego) modelu pochodzenia gatunków.

Gould i Eldredge twierdzili, że nagłe pojawienie się gatunków można wyjaśnić przy pomocy przejścia, zachodzącego, mówiąc geologicznie, szybko w niewielkich, izolowanych populacjach takich, że byłoby wysoce nieprawdopodobne zachowanie się form przejściowych. Twierdzili oni, że teoria ta wyrosła z danych biologicznych. Nie istnieje jednak empiryczna podstawa biologiczna dla tego typu specjacji. Wydaje się, że przyjęto ten "mechanizm", ponieważ "wyjaśnia" on zapis kopalny (obaj oni są paleontologami). Gould stworzył atmosferę dla idei zmiany makromutacyjnej, by wyjaśnić większe przejścia i dał podstawy, by nagłą specjację, o której mówi teoria przerywanej równowagi, postrzegać jako postać ewolucji "potworków rokujących nadzieję". Gould i Eldredge zaprzeczyli jednak, by takie były ich intencje.

Debata nad PE spopularyzowała stazę jako poważny problem dla ewolucjonizmu (jak można wierzyć w ewolucję czy zmianę, kiedy skamieniałości stwierdzają stazę czyli brak zmiany?). Uznanie realności nagłego pojawiania się i stazy potwierdza to, co kreacjoniści mówili od czasów Darwina — że świadectwo empiryczne pasuje do koncepcji specjalnego stworzenia połączonej z wynikami ogólnoświatowego Potopu. W tym kontekście analizowane jest Wise'a "punc eq w stylu kreacjonistycznym".

Niles Eldredge (obecnie kurator bezkręgowców w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej miasta Nowy Jork) oraz Stephen Jay Gould (profesor geologii, Muzeum Zoologii Porównawczej Uniwersytetu Harvarda) stworzyli ideę "przerywanej równowagi" na sympozjum poświęconym modelom paleontologii w 1970 roku odbytym na Uniwersytecie Chicagowskim. Ich artykuł został opublikowany w 1972 roku. ^[1] Idea ta wyrosła z uznania przez nich stazy (braku stopniowej zmiany) w zapisie kopalnym, czyli tego, że gatunek pozostaje w zasadzie stabilny w czasie swojej "historii", ujawniając tylko niewielkie zmiany od chwili, gdy się pojawia w zapisie kopalnym, do chwili, gdy z niego znika. W szczególności Eldredge bardzo się starał, ale bez powodzenia, znaleźć świadectwo stopniowych zmian ewolucyjnych, łączących gatunki trylobitów w warstwach dewońskich w Stanach Zjednoczonych i Kanadzie. Na przykład liczba elementów soczewkowych w oku powinna według teorii neodarwinowskiej zmieniać się stopniowo między różnymi gatunkami trylobitów. Ale tak nie jest. Istnieje tylko niewielka zmienność w długich okresach czasu i "gatunek" wydaje się po prostu pojawiać i znikać.

Eldredge i Gould uznali jako paleontologowie, że ten wzorzec niewielkiej zmiany w długich okresach czasu (w ewolucjonistycznej interpretacji zapisu kopalnego) i brak świadectwa na rzecz stopniowego przekształcania się jednego gatunku w drugi, jest ogólną cechą tego zapisu, a więc że nie ogranicza się ona tylko do dewońskich trylobitów. Nowy gatunek "pojawia się" w warstwach bez wskazówki stopniowej zmiany z jakiejś odmiennej postaci. Zapis kopalny charakteryzują długie okresy stazy, czyli równowaga, gdzie gatunki są wyraźnie identyfikowalne i stabilne, przerywane od czasu do czasu przez nagłe pojawienie się nowego gatunku. Stąd — "przerywane równowagi".

Paleontologowie ogólnie obwiniali za luki w zapisie kopalnym (czyli za brak świadectwa przemawiającego na rzecz stopniowej zmiany i filogenezy) niekompletność badań, tak jak robił to Darwin. Eldredge i Gould uznali jednak, że luki należą do istoty zapisu kopalnego. Paleontologowie także ignorowali stazę jako coś nieinteresującego; Gould i Eldredge uznali jednak, że "staza to dane empiryczne".

Gould i Eldredge widzieli gatunki jako odrębne byty z identyfikowalnym początkiem (w momencie specjacji) i końcem (w momencie wymierania), w przeciwieństwie do neodarwinowskiego pojęcia gatunku jako stale przekształcającego się, bez wyraźnej identyczności. Eldredge i Gould mówili o gatunkach jako o "jednostkach". "Specjacja" jest dla gatunku tym, czym mutacja jest dla jednostek. Dobór naturalny działa na nowe gatunki, aby wymazać te, które nie są żywotne.

Ich oryginalny artykuł ^[2] zaczynał się od filozoficznego przeanalizowania niechęci żywionej przez ewolucjonistów głównego nurtu do przyznania, że brak jest świadectwa kopalnego na rzecz gradualizmu — analizowali więc dominację teorii nad "faktami". Eldredge i Gould uznali, podobnie jak inni teoretycy metody naukowej, że fakty tylko wtedy "przemawiają", gdy teoria je wchłania; w przeciwnym przypadku musi je odtłumaczyć. Stwierdzili, że proponują nową teorię, która umożliwi wchłonięcie faktów na temat stazy i nagłego pojawienia się w zapisie kopalnym w ewolucyjnej (tj. naturalistycznej) ramie roboczej. Poprzednio stazę ignorowano, a luki wyjaśniano niepełną wiedzą.

Na jednym poziomie teoria przerywanej równowagi jest tylko opisem zapisu kopalnego (zakładając czas geologiczny, oczywiście). Na innym poziomie jest to proces ewolucji, o której Eldredge i Gould twierdzą, że może wyjaśnić to, co obserwujemy w zapisie kopalnym. Według nich większe zmiany zachodziły w małych, izolowanych populacjach oddalonych od głównej populacji (allopatryczna specjacja poprzez peryferyjne izolowania). Ponadto według nich zmiany te zachodziły raczej szybko (w sensie geologicznym). To był ten zakładany "mechanizm", wyjaśniający stazę i istnienie luk w zapisie kopalnym. Orzekli oni:

Ponieważ specjacja zachodzi szybko w małych populacjach zajmujących niewielkie tereny oddalone od centrum, na którym przebywa wielu ich przodków, rzadko kiedy będziemy odkrywali to faktyczne wydarzenie w zapisie kopalnym. ^[3]

Nie zdefiniowali oni słowa "szybko", powiedzieli tylko, że te zmiany zachodziły

w krótkim okresie czasu względem całkowitego czasu trwania gatunku. ^[4]

Innym wielkim zwolennikiem koncepcji przerywanej równowagi stał się Steven Stanley, który twierdził, że

Stopniowa ewolucyjna zmiana dzięki doborowi naturalnego działa tak wolno w ustalonym gatunku, że nie może wyjaśnić głównych cech ewolucji, ^[5]

zgadzając się tym samym, że zmiany, które wytworzyły nowy gatunek, zachodziły względnie szybko.

Rodowód idei przerywanej równowagi ^[6]

Gould i Eldredge nie byli pierwszymi, którzy uznali, że zapis kopalny nie wykazuje stopniowych przejść między jednostkami taksonomicznymi. Na przykład w 1940 roku Richard Goldschmidt ^[7] argumentował, że przejścia musiały następować szybko, w skokach, tak że nie było żadnych form pośrednich, które mogłyby się sfosylizować, nigdy one nie istniały. Idee Goldschmidta były przedmiotem kpin naukowego establishmentu lat 1940-tych i 1950-tych, ponieważ paleontologowie głównego nurtu nadal wierzyli, że w dalszych badaniach można będzie znaleźć skamieniałości przejściowe. Ponadto nie znano podstaw biologicznych, by sądzić, że nowy gatunek może powstać tak szybko, jak to sugerował Goldschmidt.

Podstawowy "mechanizm" specjacji, zaproponowany przez Eldredge'a i Goulda, został zapożyczony od innych. Koncepcja allopatrycznej (geograficznej) specjacji została wcześniej uznana za mechanizm zmiany ewolucyjnej, chociaż na sposób gradualistyczny. W szczególności pracował nad tym Mayr. ^[8] Zdaniem Eldredge'a pomysł allopatrycznej specjacji można zauważyć jeszcze w biologii przeddarwinowskiej. ^[9] Eldredge i Gould dołączyli do niego jedno kontrowersyjne stwierdzenie:

Większość zmian ewolucyjnych w morfologii zachodzi w krótkich okresach czasu względem całkowitego czasu trwania gatunku ^[10]

i argumentowali, że była to logiczna dedukcja z głoszącej peryferyjną izolację teorii allopatrycznej specjacji. Chociaż uznali, że

Żadnej nowej teorii mechanizmów ewolucyjnych nie można wygenerować bezpośrednio z danych paleontologicznych, ^[11]

to jednak można podejrzewać, że pojęcie nagłej specjacji wzięło się z odczytania zapisu kopalnego raczej niż z jakiegoś nowego rozumienia allopatrycznej specjacji. Ale nawet to pojęcie nagłej specjacji naprawdę nie było nowe. Oprócz Goldschmidta uczeni radzieccy proponowali w latach 1960-tych, że zmiana koncentruje się raczej w szybkiej specjacji i że gatunki pozostają wyraźnie stabilne po wyłonieniu się. ^[12]

W latach 1970-tych po opublikowaniu oryginalnego artykułu Gould wypowiadał się otwarcie na temat braku gradualizmu w zapisie kopalnym i nagłości "zrywów" ewolucyjnych.

W swoim pierwszym artykule z 1972 roku Eldredge i Gould argumentowali, że zapis kopalny charakteryzuje się stazą i lukami, i otwarcie przyznawali, że nie można tego przypisać niekompletności badań. Gould zwłaszcza wielokrotnie wypowiedział się ostro w latach 1970-tych na temat braku świadectwa skamieniałości na rzecz stopniowej transformacji jednego gatunku w drugi. Na przykład w 1977 roku napisał:

Wyjątkowa rzadkość występowania form przejściowych w zapisie kopalnym stanowi cichy sekret paleontologów. ^[13]

(...) dla utrzymania naszego ulubionego obrazu ewolucji jako skutku doboru naturalnego — traktujemy nasze dane jako tak marne, że niemal nigdy nie można w nich dostrzec tego właśnie procesu, który chcemy badać. ^[14]

W artykule z 1972 roku Eldredge i Gould nie zdefiniowali, co rozumieją przez nagłą zmianę albo jaki mechanizm biologiczny mógłby być odpowiedzialny za taką zmianę. We wspólnie napisanym artykule opublikowanym w 1977 roku Gould i Eldredge powtórzyli swoje twierdzenie o "nagłej" specjacji mówiąc:

większość zmiany ewolucyjnej (...) skoncentrowana jest w nagłych (często geologicznie momentalnych) zdarzeniach (...). ^[15]

Co znaczy zwrot "geologicznie momentalne"? Gould pisał o specjacji zachodzącej w ciągu

najwyżej tysięcy lat w porównaniu z milionami lat trwania większości gatunków. ^[16]

Pisał też o

(...) mnóstwie alternatyw, które wyłaniają gatunek nagle nawet w czasie ekologicznym [podkr. moje]. ^[17]

Zwróćmy uwagę, że Gould przeskakuje tu od "czasu geologicznego" do "czasu ekologicznego", bardziej akcentując nagłość zmiany.

Chociaż teoria przerywanej równowagi była początkowo ograniczona do "konwencjonalnej specjacji u płciowo rozmnażających się Metazoa", ^[18] Gould i Eldredge sugerowali, że pojęcie to można stosować skutecznie do wyższych jednostek taksonomicznych niż gatunek, nawet jako ogólną zasadę w paleontologii. W tym kontekście Gould i Eldredge pisali o

specjacji, źródle zmienności makroewolucyjnej

oraz że

Gładkie przejście między Baupläne jest prawie niemożliwe do skonstruowania, nawet w eksperymentach myślowych. (...) Wierzymy, że zostanie ukuta spójna, punktualistyczna teoria (...) ^[19]

Chociaż teoria przerywanej równowagi stosuje się, ściśle biorąc, do specjacji, Gould i Eldredge uznali, że zapis kopalny pasuje do tego samego wzorca także na wyższych poziomach taksonomicznych.

W artykule opublikowanym w 1977 roku i zatytułowanym "Powrót obiecujących potworów" Gould napisał:

Każdy paleontolog wie, że w zapisie kopalnym bardzo mało jest form przejściowych. Przejścia pomiędzy większymi grupami organizmów są z zasady raptowne. ^[20]

Zgodził się z Goldschmidtem, że małe zmiany w genach kontrolujących tempo wczesnego rozwoju embrionalnego mogą w rezultacie prowadzić do wytworzenia osobnika dorosłego, różniącego się znacznie od rodziców — "potworka rokującego nadzieję", chociaż Gould zdystansował się od skrajniejszych zmian, takich jak wykluwanie się ptaka z gadziego jaja. Napisał:

Istotnie, jeśli nie odwołamy się do nieciągłych zmian anatomicznych w efekcie drobnych zmian tempa rozwoju, nie wiem, jak większość przekształceń ewolucyjnych mogłaby się w ogóle dokonać. ^[21]

oraz

Przewiduję natomiast, że w ciągu tej dekady nastąpi rehabilitacja Goldschmidta w oczach ewolucjonistów. ^[22]

W 1980 roku Gould jeszcze raz wyliczył problemy wynikające z zapisu kopalnego dla gradualizmu:

Nieobecność kopalnego świadectwa przemawiającego na rzecz pośrednich etapów między większymi przejściami w strukturze organizmów, niezdolność nawet wyobrażenia sobie, jak w wielu przypadkach skonstruować funkcjonalne formy pośrednie, były trwałym i dokuczliwym problemem dla gradualistycznych ujęć ewolucji. ^[23]

Ponownie pisał z aprobatą o ideach Goldschmidta. Użył zwrotu "przełom Goldschmidta" w odniesieniu do jakościowej różnicy między zmianą przystosowawczą wewnątrz populacji a powstaniem nowego gatunku. (Argumentując na rzecz przerywanej równowagi Gould i Eldredge argumentowali, że specjacja była czymś odmiennym od adaptacji wewnątrz populacji.) Gould tu umniejszył znaczenie allopatrycznej specjacji (zachodzącej poprzez geograficzną izolację grup na peryferiach głównej populacji) w porównaniu ze specjacją sympatryczną (zachodzącą w miejscu całej populacji) argumentując, że izolacja mogłaby zachodzić w niewielkiej grupie w centrum populacji przy pomocy środków genetycznych takich jak "specjacja chromosomalna" (ponownie idee Goldschmidta).

W artykule z 1980 roku Gould analizował makromutacje w kontekście mechanizmu dla nagłej specjacji:

Najbardziej ekscytującą cechą punktualistycznych modeli specjacji zachodzących w czasie ekologicznym jest podkreślanie (...) specjacji chromosomalnej. ^[24]

Artykuł ten został napisany w kontekście punktualistycznych modeli specjacji . Powiedział też:

Uważamy [Gould i Eldredge] stazę i nieciągłość jako wyraz tego, jak zachodzi ewolucja (...). ^[25]

Czy staza i nieciągłość nie jest istotą koncepcji przerywanej równowagi? Analizował on także nieadekwatność "nowoczesnej syntezy" czy gradualizmu, by wyjaśnić pochodzenie nowych gatunków, jak też innych poziomów w hierarchicznym schemacie życia (rodzaje, rodziny, rzędy, klasy, gromady). Ich wspólne artykuły oraz Eldredge'a na temat przerywanej równowagi nie sugerowały jakiegoś "genetycznego procesu", by wyjaśnić "nagłe wydarzenia specjacyjne" czyli "przerywania" w przerywanej równowadze, ale Gould wypowiedział wiele sugestii saltacjonistycznych. John Maynard Smith ^[26] rozumiał, że Gould zaproponował, iż specjacja jest czymś oddzielnym od mikroewolucji, gdyż obejmuje nieadaptacyjną zmianę. Nic dziwnego, że wielu ewolucjonistów oraz kreacjonistów (takich jak Parker ^[27]) zrozumiało koncepcję przerywanej równowagi jako saltacyjny (makromutacyjny) model, ponieważ tak właśnie z pewnością Gould często pisał o punktualistycznej specjacji w latach 1970-tych. Gould przypuszczalnie obwiniał sam siebie za

nieporozumienia po stronie kolegów, którzy (...) interpretowali koncepcję przerywanej równowagi jako teorię saltacjonistyczną. ^[28]

Jak widzieliśmy powyżej, przed 1981 rokiem Gould wypowiadał się dogmatycznie na temat braku świadectwa kopalnego, które przemawiałoby na rzecz gradualistycznej (neodarwinowskiej, "nowoczesnej syntezy") ewolucji prowadzącej do przejść międzygatunkowych. W latach 1980-tych, jak się wydaje, złagodził on znacznie swoje stanowisko. W 1982 roku napisał:

Nie twierdzę, że przerywana równowaga jest jedynym sposobem specjacji

oraz

Stopniowa, filetyczna transformacja może zachodzić i zachodzi. ^[29]

Poprzednio przerywana równowaga była wyjaśnieniem zapisu kopalnego; teraz uzupełnia ona gradualizm, chociaż nadal jest ważniejsza. W latach 1980-tych wyraźnie brak jest jasnych stwierdzeń na temat braków skamieniałości przejściowych czy krytyki proponowanych serii kopalnych. Być może wszystko powiedział on już wcześniej, ale moim zdaniem może to być zmiana w postawie Goulda wywołana procesem kreacjonizm-ewolucjonizm w Arkansas w 1981 roku.

Gould był świadkiem na rozprawie w Arkansas i krytykował tam kreacjonistów za rzekomo błędne użycie jego twierdzeń na temat zapisu kopalnego i przerywanej równowagi. Eldredge wziął udział w tej dyskusji pisząc książkę, krytykującą poglądy kreacjonistyczne. ^[30] W swoim najnowszym przeglądzie koncepcji przerywanej równowagi obaj oni pisali z dumą o tych czynach, mówiąc o kreacjonizmie jako o "filistyńskiej pladze". ^[31]

Gould w szczególności był zirytowany wykorzystywaniem przez kreacjonistów jego wyznań na temat braku świadectwa empirycznego w skamieniałościach, które miałoby przemawiać na rzecz filogenezy, i za akcentowanie jego sympatii dla Goldschmidtowskiej idei specjacji poprzez "potworki rokujące nadzieję". Stwierdzenia Goulda z lat 1970-tych były szeroko cytowane przez kreacjonistów. Nowszy artykuł ^[32] pokazuje, że Gould, jak się wydaje, zmienił stanowisko o 180 stopni. Porzucił swoje wcześniejsze poglądy, że nie ma niepowątpiewalnych przykładów przejściowych serii kopalnych, czy to międzygatunkowych, czy między większymi strukturami biologicznymi, i uznał opowieść o "chodzącym wielorybie" za świadectwo przekształcenia się jednego gatunku w inny. Świadectwo na rzecz tego przejścia jest ubogie, ale Gould bezkrytycznie przyjmuje zabawny opis, jak Ambulocetus natans chodził i pływał wedle Thewissena et al. ^[33] W latach 1970-tych różni badacze proponowali wiele przykładów gradualizmu w skamieniałościach jako obalenie koncepcji przerywanej równowagi (czyli jako świadectwo na rzecz gradualizmu). Gould i Eldredge odrzucili jednak te pretensje argumentując,

że praktycznie żaden z przykładów przedstawionych, by obalić nasz model, nie może stanowić poparcia dla gradualizmu filetycznego. ^[34]

Wspomniane przykłady serii przejściowych i pośrednich form spotkały się ze zjadliwą krytyką Goulda w latach 1970-tych, ale teraz opisuje on kruchą opowieść o ewolucji wieloryba jako

najwspanialszą serię przejściowych skamieniałości, jaką ewolucjonista kiedykolwiek miałby nadzieję znaleźć. ^[35]

Należy tylko przeczytać artykuł Goulda, by zobaczyć, jak bezkrytycznie akceptuje on tę całą historię. Artykuł także ujawnia niemal obsesyjne zainteresowanie Goulda kontrowaniem kreacjonistycznych twierdzeń, że zapis kopalny nie pokazuje ewolucji i że nie ma niepowątpiewalnych form pośrednich — które to twierdzenia Gould wypowiadał wiele razy w latach 1970-tych, kiedy promował stazę oraz punktualizm i kiedy kreacjoniści najwyraźniej nie mieli tego samego celu.

W 1982 roku Gould zdystansował się od "potworków rokujących nadzieję":

Przerywana równowaga nie jest teorią makromutacji, nie jest to teoria żadnego procesu genetycznego. ^[36]

Przyznaje się do popierania

pewnych form teorii makromutacyjnej (...), chociaż nie w kontekście przerywanej równowagi. ^[37]

W 1986 roku Eldredge opublikował Time Frames: the Rethinking of Darwinian Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria. Napisał tam:

Książka ta jest moją wersją "przerywanej równowagi" (...) ^[38]

sugerując, że chciałby się zdystansować od innych wersji. Eldredge był mniej dogmatyczny niż Gould w latach 1970-tych na temat braku stopniowej zmiany w zapisie kopalnym. Napisał na ten temat:

stopniowa zmiana pozostaje możliwością teoretyczną ^[39]

oraz

(...) istnieje jakaś stopniowa zmiana. (...) Ale nie mówi ona nam naprawdę niczego o czymś, co jest prawdziwie nowe. W rzeczywistości do niczego nas nie prowadzi. ^[40]

Podkreślił wagę allopatrycznej (geograficznej) specjacji przy wyjaśnianiu luk w zapisie kopalnym. Znaczy to, że Eldredge widział większe zmiany jako zachodzące gdzie indziej, daleko od głównej populacji, w małych, izolowanych populacjach, tak że (zwykle) nie są one zachowywane, zwłaszcza in situ razem z gatunkiem rodzicielskim. Kładł nacisk na teorię specjacji allopatrycznej (opartej na peryferyjnej izolacji).

Eldredge sprzeciwił się charakteryzowaniu teorii przerywanej równowagi przy pomocy "potworków rokujących nadzieję":

Twierdzenie, że teoria przerywanej równowagi jest zmartwychwstaniem "makromutacji" i "potworków rokujących nadzieję" Goldschmidta, pozostaje najpoważniejszym i przykrym zniekształceniem naszych idei. ^[41]

Pisał też na temat

Najpowszechniejszego błędu dotyczącego "przerywanej równowagi" — że Gould i ja zaproponowaliśmy saltacjonistyczny model nagłej zmiany rzekomo bazującej na nagłych mutacjach przynoszących wielkoskalowe efekty (makromutacjach á la Richard Goldschmidt) (...) ^[42]

Eldredge uznał także, że

zmiana selekcyjna zwykle będzie szybka. Ale szybka w kontekście milionów lat. ^[43]

Do czasu przeglądu teorii przerywanej równowagi z okazji jej 21 rocznicy ^[44] Gould i Eldredge wycofali się z proponowania jej jako "uzupełnienia filetycznego gradualizmu". Jest to raczej uznanie, że ich twierdzenia z 1972 roku, a szczególnie twierdzenia Goulda aż do 1980 roku, upadły, jak uznał Levinton w odpowiedzi na ten przegląd. ^[45]

W 1993 roku Gould i Eldredge napisali, że

wierzą, (...) iż teoria przerywanej równowagi została zaakceptowana przez większość naszych kolegów (...) jako wartościowy dodatek do teorii ewolucji. ^[46]

Wielu paleontologów rzeczywiście popiera koncepcję przerywanej równowagi. Na przykład robią tak Stanley ^[47] i Vrba. ^[48]

Jednak koncepcja ta zyskała mniejszą akceptację wśród biologów ewolucyjnych czy genetyków. Na przykład ogólnym poglądem Maynarda Smitha

(...) jest to, że możemy zapomnieć o nowych paradygmatach i o śmierci neodarwinizmu. ^[49]

Jeśli chodzi o dobór gatunkowy, Maynard Smith powiedział:

w każdym razie nigdy nie miała ta idea większego sensu.

Inni, jak Clarke, ^[50] nie uznają, by Gould i Eldredge dokonali jakiegoś znaczącego wkładu, i twierdzą, że wszystko, co jest w teorii przerywanej równowagi wartościowe, zaproponowali Simpson i Mayr.

Niewątpliwie debata nad teorią przerywanej równowagi spowodowała uznanie prawdziwej natury zapisu kopalnego — stazy. Gould i Eldredge stwierdzili:

(...) paleontologowie nigdy nie pisali artykułów o nieobecności zmiany w liniach ewolucyjnych, zanim teoria przerywanej równowagi nie udzieliła temu zagadnieniu pewnej przestrzeni teoretycznej

oraz

Wielu czołowych teoretyków ewolucji (...) było przekonanych, że utrzymywanie się stabilności w ramach gatunku musi być uznane za wielki problem ewolucyjny. ^[51]

Wydaje się, że Mayr zgodził się z nimi na temat realności stazy. ^[52]

Nawet przeciwnicy teorii przerywanej równowagi wydają się akceptować pojęcie stazy, a nawet krótkich okresów nagłej zmiany, ale odrzucają oni anty-neodarwinowskie pojęcie nieadaptacyjnego, przypadkowego pochodzenia nowych gatunków i doboru gatunkowego jako sposobu makroewolucji. John Maynard Smith na przykład powiedział:

Jednakże można by przyjąć twierdzenie, że typowy wzorzec zmiany to długie okresy stazy przerywane przez krótkie okresy nagłej zmiany, nie akceptując przy tym idei nieadaptacyjnej zmiany, doboru gatunkowego oraz oddzielenia makro- i mikroewolucji. Jest to problem, który paleontologowie muszą rozstrzygnąć. ^[53]

Interesujące, że w swoim przeglądowym artykule z 1993 roku Gould i Eldredge definiują makroewolucję przy pomocy "sortowania gatunkowego" i niezbyt mocno stwierdzają, że

darwinowska ekstrapolacja nie jest w stanie w pełni wyjaśnić wielkoskalowej zmiany w historii życia. ^[54]

I nie dają żadnej sugestii co do biologicznej podstawy dla wielkoskalowej zmiany. Rzeczywiście,

z twierdzeniem, że specjacja wywołuje znaczną zmianę morfologiczną, łączy się stałe zmartwienie, uzasadnione tym razem, ponieważ nie pojawiło się żadne uzasadnienie dla takiego twierdzenia.

oraz

Ponadto rozwijano rozsądne argumenty na rzecz potencjalnej zmiany w całej historii linii ewolucyjnych, chociaż dane empiryczne na temat stazy poddają skuteczność takich procesów w wątpliwość. ^[55]

Innymi słowy, istnieją procesy teoretyczne wywołujące zmianę, ale dane kopalne ujawniają stazę, kwestionując w ten sposób realność procesów, które mogłyby doprowadzić do zmiany (ewolucji). Jak uznali,

stabilność w ramach gatunku musi być uznana za wielki problem ewolucyjny. ^[56]

Bez wątpienia Gould i Eldredge przysłużyli się wielce paleontologii dając rzeczywistym danym paleontologicznym, czyli stazie i nagłemu pojawianiu się, teoretyczną przestrzeń życia. Można jedynie mieć nadzieję, że podobna śmiałość pojawi się wśród ewolucyjnych biologów w sprawie braku jakiegokolwiek obserwowanego mechanizmu biologicznego produkującego nagłe pojawianie się.

Kurt Wise, ^[57] kreacjonistyczny paleontolog, sugerował alternatywne wyjaśnienie dla świadectwa kopalnego, przedstawiającego nagłe pojawienie się gatunków oraz stazę, które uznali Gould i Eldredge. Gould i Eldredge zakładają konwencjonalną interpretację kolumny stratygraficznej jako wyniku odkładania się osadów w długich okresach czasu, tak że każda warstwa reprezentuje próbkę form życia na Ziemi w tym czasie. Zapis kopalny w tym ujęciu przypomina trochę klatki filmu o historii życia na Ziemi (chociaż każda klatka reprezentuje różnej wielkości okresy czasu). Wise wskazał, że gdyby większość zapisu stratygraficznego powstała podczas jednej katastrofy, takiej jak Wielki Potop i jego następstwa, to wyjaśniałoby to wzorzec nagłego pojawiania się i stazy w zapisie kopalnym. Każdy gatunek byłby uchwycony w jakimś momencie czasu przez takie wydarzenie i w ten sposób ujawniałby stazę. Rzadkie wyjątki dla stazy, czyli spójne pionowe gradienty zmiany w rodzaju wzrostu wielkości (powszechna obserwacja zwana prawem Cope'a), byłyby wyjaśnione procesami sortującymi. Trendy mogłyby również odzwierciedlać oryginalne geograficzne czy wysokościowe gradienty w morfologii. W dodatku pionowy gradient kształtu mógłby wynikać z faktycznego przejścia przez katastrofę, ale to mogłoby mieć miejsce tylko u gatunków odpornych na warunki katastrofy i z okresem dojrzewania krótszym niż okres trwania katastrofy (rok dla Potopu). Wise sugerował, że wyjątkami dla stazy byłyby morskie organizmy o krótkich okresach dojrzewania. Najlepszymi wyjątkami dla stazy, jakie Wise znał, są pewne otwornice z permu, morskie organizmy o krótkim okresie dojrzewania, co zgodne jest z katastroficznym modelem Potopu.

Wise napisał:

Rzadkość znajdywanych wyjątków dla przerywanej równowagi sensu stricto [to jest dla stazy i nagłego pojawiania się gatunków] wskazuje, że model katastroficznego odkładania się skał Ziemi mógłby być przywołany jako mechanizm wyjaśniający paleontologiczne spostrzeżenia teorii przerywanej równowagi.

Gould i Eldredge napisali:

Staza jako zjawisko namacalne i obserwowalne w praktycznie wszystkich przypadkach (podczas gdy nagłe przerwania stazy są zwykle, chociaż nie zawsze, złudne), staje się główną empiryczną podstawą dla badania przerywanej równowagi.

oraz

(...) staza, nieuchronnie odczytywana jako nieobecność ewolucji, zawsze była traktowana jako coś nie zasługującego na badanie. Jak dziwaczne jest jednak określanie najpowszechniejszego zjawiska paleontologicznego jako czegoś nieinteresującego czy nie wartego uwagi! ^[58]

Co Gould i Eldredge w końcu mówią? Czym jest przerywana równowaga? Ostatecznie przerywana równowaga jest proponowanym sposobem ewolucji. Czym jest ewolucja? Czy nie jest ona zmianą ? Przerywana równowaga ma być sposobem zmiany, ale świadectwem na jej rzecz jest staza. Ale czym jest "staza"? Czy nie jest ona brakiem zmiany? Tak więc brak zmiany (staza) jest świadectwem zmiany (ewolucji poprzez przerywaną równowagę)!

Zabawne, że tautologiczna natura "przeżycia najbardziej przystosowanego" jako definicja doboru naturalnego w neodarwinowskim ewolucjonizmie jest pięknie zachowana w dokonanej przez Goulda i Eldredge'a ekstrapolacji pojęcia gatunku:

(...) zapis geologiczny ujawnia epizody dużej umieralności, w trakcie których skazane na wymarcie grupy prawdopodobnie znikną, pozostawiając odporne na wymarcie grupy jako dziedzictwo życia. ^[59]

ReMine ^[60] pokazał, jak teoria ewolucji jest powszechnie formułowana w sposób, który jest albo tautologiczny, albo na inne sposoby nietestowalny. Dodanie koncepcji przerywanej równowagi do neodarwinowskiej "teorii" skutecznie czyni samą koncepcję ewolucji czymś nietestowalnym. Bardziej niż poprzednio teraz cokolwiek skamieniałości pokazują, "ewolucjonizm" może to wyjaśnić! Jeśli można znaleźć linie ewolucyjne, to jest to świadectwo na rzecz gradualistycznego ewolucjonizmu; jeśli nie można ich znaleźć, to jest to świadectwo na rzecz punktualistycznego ewolucjonizmu. "Jeśli reszka, to wygrywają ewolucjoniści, jeśli orzeł, to kreacjoniści przegrywają"!

Don  Batten

Przypisy

^[1] Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, Punctuated equilibrium: analternative to phyletic gradualism, w: T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, Freeman, Cooper and Co., San Francisco 1972, s. 82-115 (przedrukowany w: N. Eldredge, Time Frames: the Rethinking of Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria, Heinemann, London 1986, s. 193-229).

^[2] Eldredge and Gould, Punctuated equilibria...

^[3] Eldredge and Gould, Punctuated equilibria..., w: Eldredge, Time Frames..., s. 205.

^[4] Tamże, s. 204.

^[5] Steven M. Stanley, A theory of evolution above the species level, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 1975, vol. 72, No. 2, s. 646-650.

^[6] Przerywane równowagi czy przerywana równowaga? W artykule z 1972 roku Eldredge i Gould użyli terminu "przerywane równowagi", gdy przedstawiali swoją koncepcję. Eldredge używał tego terminu w swoich publikacjach, podczas gdy Gould użył "przerywana równowaga" (por. tytuły jego publikacji w odsyłaczach). Ich przeglądowy artykuł z 1993 roku użył terminu "przerywana równowaga", tak więc wydaje się, że uzyskał on przewagę.

^[7] Richard Goldschmidt, The Material Basis of Evolution, Yale University Press 1940.

^[8] Ernst Mayr, Animal Species and Evolution, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts 1963.

^[9] Eldredge, Time Frames...

^[10] Eldredge and Gould, Punctuated equilibria..., w: Eldredge, Time Frames..., s. 204.

^[11] Eldredge and Gould, Punctuated equilibria..., w: Eldredge, Time Frames..., s. 202.

^[12] Stanley, A theory of evolution...

^[13] Stephen Jay Gould, Evolution's erratic pace, Natural History 1977, vol. 86, No. 55, s. 14 (tłum. polskie: Stephen Jay Gould, Niewczesny pogrzeb Darwina. Wybór esejów, Biblioteka Myśli Współczesnej, Państwowy Instytut Wydawniczy 1991, s. 185).

^[14] Tamże (tłum. polskie j.w., s. 186).

^[15] Stephen Jay Gould and Niles Eldredge, Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered, Paleobiology 1977, vol. 3, s. 116, 117 [115-151].

^[16] Stephen Jay Gould, Is a new and general theory of evolution emerging?, Paleobiology 1980, vol. 6, s. 125 [119-130]. [Przypis tłumacza: Por. istniejącą w języku polskim wypowiedź Goulda na ten temat: "proces specjacji trwa tysiące albo dziesiątki tysięcy lat. Taki okres czasu, bardzo długi w zestawieniu z długością naszego życia, w geologii jest mikrosekundą. Stanowi o wiele mniej niż 1% przeciętnego okresu trwania kopalnych gatunków zwierząt bezkręgowych — zazwyczaj trwają one ponad dziesięć milionów lat" (Gould, Niewczesny pogrzeb Darwina..., s. 137).]

^[17] Gould, Is a new and general theory..., s. 12.

^[18] Gould and Eldredge, Punctuated equilibria: the tempo..., s. 127.

^[19] Tamże, s. 147.

^[20] Stephen Jay Gould, The return of hopeful monsters, Natural History 1977, vol. 86, No. 6, s. 22-30 (tłum. polskie: Gould, Niewczesny pogrzeb..., s. 194).

^[21] Tamże, s. 30 (Gould, Niewczesny pogrzeb..., s. 199).

^[22] Tamże, s. 22 (Gould, Niewczesny pogrzeb..., s. 191).

^[23] Gould, Is a new and general theory..., s. 127.

^[24] Tamże, s. 123; podkr. moje.

^[25] Tamże, s. 125.

^[26] John Maynard Smith, Darwinism stays unpunctured, Nature 1987, vol. 330, s. 516.

^[27] Gary Parker, Is there a new way out?, Creation Ex Nihilo 1985, vol. 7, No. 4, s. 14-17.

^[28] Stephen Jay Gould and Niles Eldredge, Punctuated equilibrium comes of age, Nature 1993, vol. 366, s. 223 [223-227].

^[29] Stephen Jay Gould, Punctuated equilibrium — a different way of seeing, New Scientist, 15 April 1982, s. 137 [137-141].

^[30] Niles Eldredge, The Monkey Business: a Scientist Looks at Creationism, Pocket Books, New York 1982.

^[31] Gould and Eldredge, Punctuated equilibrium comes of age..., s. 223.

^[32] Stephen Jay Gould, Hooking leviathan by its past, Natural History 1994, vol. 103, No. 5, s. 8-15.

^[33] J.G.M. Thewissen, S.T. Hussain and M. Arif, Fossil evidence for the origin of aquatic locomotion in archeocete whales, Science 1994, vol. 263, s. 210-212.

^[34] Gould and Eldredge, Punctuated equilibria: the tempo..., s. 115.

^[35] Gould, Hooking leviathan..., s. 10.

^[36] Gould, Punctuated equilibrium — a different way..., s. 141.

^[37] Tamże, s. 138.

^[38] Eldredge, Time Frames..., s. 15 (podkreślenie moje).

^[39] Tamże, s. 145.

^[40] Tamże, s. 146.

^[41] Tamże, s. 121 odsyłacz.

^[42] Tamże, s. 141.

^[43] Tamże, s. 85 (podkr. moje).

^[44] Gould and Eldredge, Punctuated equilibrium comes of age...

^[45] J. Levinton, Scientific Correspondence, Nature 1994, vol. 368, s. 407.

^[46] Gould and Eldredge, Punctuated equilibrium comes of age..., s. 223.

^[47] Stanley, A theory of evolution...

^[48] E.S. Vrba, Evolution, species and fossils. How does life evolve?, South African Journal of Science 1980, vol. 76, s. 61-84.

^[49] Maynard Smith, Darwinism stays unpunctured..., s. 223.

^[50] B. Clark, Scientific correspondence, Nature 1994, vol. 368, s. 407.

^[51] Gould and Eldredge, Punctuated equilibrium comes of age..., s. 223, 224.

^[52] E. Mayr, w: A. Somit and S.A. Peterson (eds.), The Dynamics of Evolution, Cornell University Press 1992, s. 21-53.

^[53] Maynard Smith, Darwinism stays unpunctured...

^[54] Gould and Eldredge, Punctuated equilibrium comes of age..., s. 224.

^[55] Tamże, s. 226.

^[56] Tamże, s. 224.

^[57] Kurt P. Wise, Punc eq creation style, Origins (USA), 1989, vol. 16, s. 11-24.

^[58] Gould and Eldredge, Punctuated equilibrium comes of age..., s. 223.

^[59] Tamże, s. 225.

^[60] Walter ReMine, The Biotic Message, St Paul Press, St Paul, Minnesota 1993.

Źródło: Na Początku... wrzesień-październik 2000, nr 9-10 (133-134), s. 260-282. (Dr Don Batten, Punctuated Equilibrium: Come of Age?, Creation Ex Nihilo Technical Journal 1994, vol. 8, No. 2, s. 131-137. Z jęz. ang. za zgodą Redakcji tłum. Kazimierz Jodkowski)