Ścinanie ewolucyjnego drzewa (cz. 1)

Zgodnie z teorią ewolucji, wszystkie organizmy żyjące na Ziemi powiązane są monofiletyczną wspólnotą pochodzenia, zakorzenioną w ostatnim wspólnym przodku wszystkich form żywych - LUCA (the last universal common ancestor). Wierzenie to - jeden z fundamentów darwinizmu - "uznane jest za dowiedzione".

Uznane przynajmniej do niedawna. Ostatnio zorganizowana została seria międzynarodowych spotkań mających na celu szczegółową dyskusję nad statusem drzewa filogenetycznego. [1] Pierwsze spotkanie odbyło się w listopadzie br. w Pittsburgu, a kulminacja tej serii spodziewana jest w lipcu 2010 r. w Londynie. Dlaczego jednak tak ożywiona dyskusja nad problemem rozstrzygniętym ponoć już tak dawno? Otóż - jakby to ujął porządny darwinista - "pojawiły się poważne nierozwiązane problemy". Te "nierozwiązane problemy" to możliwość, że całe drzewo filogenetyczne w jego obecnym rozumieniu może być koncepcją błędną. Jak wyjaśniają organizatorzy konferencji:

Drzewo filogenetyczne jest rozumiane jako unikatowa reprezentacja ewolucyjnych powiązań pomiędzy gatunkami, obrazująca prawdziwe ewolucyjne relacje pośród grup organizmów jako pojedynczy rozgałęziający się wzorzec. Drzewo to przyjmuje formę zagnieżdżonych hierarchii, które - jak się zakłada - są konsekwencją dziedziczenia z modyfikacjami i specjacji. Zakłada się, że wszystkie żyjące w przeszłości lub obecnie formy mają swoje pojedyncze miejsce na tym prawdziwym drzewie, podobnie jak wszystkie przyszłe organizmy znajdą tam swoje miejsce, jako że drzewo to będzie ciągle się rozgałęziało.

Tak istotnie jest widziane we współczesnej biologii, jeszcze od czasów Darwina. Problem w tym, że:

Zwiększająca się w ostatnich kilku latach dostępność danych molekularnych wielu organizmów, zwłaszcza mikrobów, rzuciło to tradycyjne założenie w chaos, spowodowany pogłębiającą się znajomością takich procesów, jak lateralny transfer genów i endosymbioza, gdzie jeden organizm staje się częścią drugiego. Organizmy, które nabywają materiał genetyczny zarówno poziomo, jak i pionowo naruszają standardową reprezentację linii gatunkowych. Fundamentalny problem w konstrukcji drzewa filogenetycznego leży w ustaleniu ewolucyjnych relacji pomiędzy trzema domenami lub nadkrólestwami (bakterie, archeonty i eukarioty) i w jaki sposób horyzontalny transfer genów uczynił te grupy rozróżnialne.

Horyzontalny transfer genów, jak stwierdzają organizatorzy tych serii konferencji, to nie tylko problem lokalizacji mikrobów na drzewie filogenetycznym, ale dotyczy to również roślin, grzybów i coraz częściej także tkankowców (zwierząt).

W czym jednak właściwie problem, ktoś spyta? Mianowicie w tym, że darwiniści ogłaszali wszem i wobec, że analizy porównawcze sekwencji molekularnych "bezdyskusyjnie" potwierdziły dwie rzeczy. Pierwszą z nich miało być powszechne pokrewieństwo organizmów. Drugą, że molekularne filogenezy pozwalają na odtworzenie ewolucyjnej historii poszczególnych grup organizmów. Do niedawna filogenezy były konstruowane na podstawie anatomicznych i fizjologicznych cech, jak np. struktura kości czy stałocieplność. Jednak wraz z nastaniem współczesnej biologii molekularnej, wiele filogenez opartych jest na porównywaniu sekwencji DNA, RNA lub białek. Wszystkie organizmy - od bakterii do człowieka - posiadają DNA, RNA i białka. Molekuła DNA jest długim łańcuchem składającym się z różnych kombinacji czterech nukelotydów, noszących skrótowe określenia: A, T, C, G. Zakłada się, że organizmy, których DNA i białka różnią się w mniejszym zakresie są bardziej spokrewnione niż te, których DNA różni się bardziej. Spójrz na tą przykładową sekwencję DNA:

Organizm 1: C A T C G A

Organizm 2: C A T C T A

Organizm 3: C A T G T A

W przykładzie tym, organizm 2 różni się od organizmu 1 tylko jednym nukleotydem, podczas gdy organizm 3 od organizmu 1 dwoma. Porównując tę sekwencję zakłada się więc, że organizmy 1 i 2 są ze sobą bliżej spokrewnione niż organizmy 1 i 3. Co więcej, jeśli mutacje kumulowały się w genomie w podobnym tempie, liczba różnic może służyć jako kalibrator dla "molekularnego zegara", odmierzającego czas jaki upłynął od momentu gdy ich DNA lub białka były identyczne - to znaczy jak dawno organizmy te posiadały wspólnego przodka.

Kreacjoniści zwracali uwagę, że tego typu porównania dają bardzo rozbieżne wyniki w zależności od tego, które sekwencje są zestawiane. Porównując różne molekularne sekwencje, otrzymuje się rażąco sprzeczne filogenezy, a te z kolei są często sprzeczne z filogenezami budowanymi na podstawie danych anatomicznych. Najwyraźniej darwiniści powoli dochodzą do podobnych wniosków:

Filogenetycy molekularni bezpośrednio skonfrontowani z kwestią jednego drzewa filogenetycznego zostali zmuszeni do rewizji tej koncepcji i zdegradowania statusu tegoż drzewa z biologicznego faktu do niepotwierdzonej hipotezy w odniesieniu do relacji wśród żywych organizmów i ewolucyjnej historii. Ci sceptyczni badacze zakwestionowali wybiórcze używanie tylko tych danych, które wspierają wzorzec drzewa, a które to dane zawsze stanowią zdecydowaną mniejszość danych dostępnych dla prokariontów i wezwali do rozważenia różnych od drzewa reprezentacji ewolucyjnej historii, takich jak sieć lub pajęczyna.

"Wybiórcze używanie danych"? Gdybyś usłyszał, że teoria grawitacji oparta jest na bardzo wybiórczym używaniu danych, byłbyś pewnie zdziwiony. A tutaj sytuacja jest podobna.

"Kiedy naukowcy zaczęli analizować rozmaite geny różnych organizmów" - napisali biologowie z University of California James Lake, Ravi Jain i Maria Rivera - "stwierdzili oni, że ich wzajemne relacje są sprzeczne z ewolucyjnym drzewem bazującym jedynie na analizie rRNA". [2] Zgadzają się z tym Hervé Philippe i Patric Forterre: "Coraz więcej i więcej dostępnych sekwencji doprowadziło do tego, że większość filogenez bazujących na porównaniach białek jest wzajemnie sprzeczna tak samo, jak z filogenezą bazującą na rRNA". [3]

W 1998 r. Carl Woese - jeden z pionierów molekularnej filogenezy - stwierdził: "Żadna spójna filogeneza organizmów nie wyłania się z licznych dotąd skonstruowanych filogenez opartych na sekwencjach białkowych". Woese wnioskował, że pierwotne organizmy nabywały wiele ze swoich genów nie poprzez ewolucyjne dziedziczenie z modyfikacjami, ale poprzez poziomy transfer genów, w którym organizmy bezpośrednio wymieniają się genami. "Uniwersalny wspólny przodek - stwierdził on - nie jest jednostką lub istotą, ale wspólnotą złożonych molekuł - rodzaj pierwotnej zupy - z której niezależnie powstawały różne rodzaje komórek". [4]

W tym samym czasie ewolucyjny biolog z Dalhousie University Ford Doolittle doszedł do wniosku, że horyzontalny transfer genów u starożytnych organizmów oznacza, że być może nigdy nie będziemy w stanie odkryć prawdziwej filogenezy organizmów. I to nie dlatego, że używamy złych metod lub analizujemy niewłaściwe geny, ale dlatego, że "drzewo nie jest właściwą reprezentacją historii życia". Dodał on, że "być może byłoby łatwiej i w dłuższej perspektywie bardziej produktywne odejść od wciskania molekularnych danych w szablon dostarczony przez Darwina". Zamiast modelu drzewa, Doolittle zaproponował wzorzec sieci jako właściwą reprezentację historii życia. [5]

Krótko mówiąc, z samej analizy dostępnych danych nie wyłania się żaden obraz uniwersalnej wspólnoty pochodzenia, jak to przewiduje teoria ewolucji. Otóż to.

Od tamtego czasu kontrowersja nie tylko nie wygasa, ale nasila się. W 2002 r. Woese zasugerował, że biologia powinna wyjść poza darwinowską doktrynę wspólnoty pochodzenia. [6] Dwa lata później dodał: "Korzeń uniwersalnego drzewa to artefakt powstały w wyniku wciskania przebiegu ewolucji w formę drzewa, kiedy ta reprezentacja jest niewłaściwa." [7] W tym samym roku Doolittle zaproponował zastąpienie uniwersalnego drzewa filogenetycznego na podobną raczej do sieci "syntezę życia". [8] Rok później dodał, że "reprezentacje inne niż drzewo powinny zostać rozważone". [9] Maria Rivera i James Lake podjęli to wyzwanie proponując, że "na najgłębszym poziomie [...] drzewo filogenetyczne jest w istocie pierścieniem". [10]

Niezależnie od merytorycznej wartości tych nowych propozycji, jedno jest jasne: molekularna filogeneza zawiodła, zawiodła całkowicie i kompletnie, w ustaleniu czy uniwersalna wspólnota pochodzenia jest prawdziwa. Zawiodła w ustaleniu jakie ewolucyjne relacje - jeśli w ogóle - istnieją pomiędzy organizmami. Zawiodła szczególnie spektakularnie we wskazaniu czym był ostatni uniwersalny wspólny przodek - jeśli w ogóle istniał. Czy to był organizm? Grupa organizmów? Bajorko chemikaliów? Czy coś jeszcze innego?

Molekularne świadectwo mające świadczyć o wspólnocie pochodzenia obciążone jest mnóstwem niekonsekwencji i założeń ad hoc. W istocie, aby jakoś wygładzić te sprzeczności i niekonsekwencje darwinizm musi zakładany w celu wyjaśniania danych empirycznych. A coraz częściej - zakładany jako prawdziwy pomimo świadectwa empirycznego.

---------------------------------------------------

Przypisy:

1. Maureen O'Malley and John Dupré (2008) Questioning the Tree of Life. Online: ESRC Centre for Genomics in Society (Egenis), University of Exeter.

2. James A. Lake, Ravi Jain and Maria C. Rivera,(1999) "Mix and Match in the Tree of Life", Science vol. 283, s. 2027-2028.

3. Hervé Philippe and Patric Forterre, (1999) "The Rooting of the Universal Tree of Life Is Not Reliable". Journal of Molecular Evolution vol. 49, s. 509-523.

4. Carl Woese, (1998) "The Universal Ancestor". Proceedings of the National Academy of Sciences USA vol. 95, s. 6854-6859.

5. W. Ford Doolittle, (1999) "Phylogenetic Classification and the Universal Tree". Science vol. 284, s. 2124-2128. Zob. rówmież: W. Ford Doolittle, (1999) "Lateral Genomics". Trends in Biochemical Sciences vol. 24, s. M5-M8 oraz W. Ford Doolittle, (2000) "Uprooting the Tree of Life". Scientific American vol. 282, s. 90-95.

6. Carl Woese, (2002) "On the Evolution of Cells". Proceedings of the National Academy of Sciences USA vol. 99, s. 8742-8747.

7. Carl Woese, (2004) "A New Biology for a New Century". Microbiology and Molecular Biology Reviews vol. 68, s. 173-186.

8. W. Ford Doolittle, (2005) "If the Tree of Life Fell, Would We Recognize the Sound". [w] Jan Sapp (ed.) Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. Oxford University Press, New York, s. 119-133.

9. E. Bapteste, E. Susko, J. Leigh, D. MacLeod, R.L. Charlebois and W. Ford Doolittle, (2005) "Do Orthologous Gene Phylogenies Really Support Tree-Thinking?". BioMed Central Evolutionary Biology vol. 5, s. 33.

10. Maria C. Rivera and James A. Lake, (2004) "The Ring of Life Provides Evidence for a Genome Fusion Origin of Eucaryotes". Nature vol. 431, s. 152-155.